2) LE METABOLISME DES LEVURES
Pour croître et se multiplier les organismes vivants ont besoin d’énergie, qu’ils puisent dans leur alimentation. Les levures trouvent ce carburant énergétique dans le moût de raisin, dont elles métabolisent surtout deux substances : les sucres (principalement le glucose et le fructose) et l’azote.
Le métabolisme du sucre :
En situation d’aérobiose, qui est celle de la vinification classique où le moût en fermentation est régulièrement oxygéné, les levures peuvent dégrader les sucres en utilisant deux voies métaboliques : la fermentation alcoolique et la respiration.
La respiration :
Par la respiration, les levures ne métabolisent qu’une très petite quantité d’alcool. Le bénéfice de l’opération se traduit principalement sous forme d’énergie biologiquement utilisable pour la croissance et la multiplication des levures.
Lorsque la levure peut utiliser les sucres indifféremment par respiration et par fermentation, c’est la respiration qu’elle privilégie au détriment de la fermentation, sous réserve que de l’oxygène soit disponible et que la concentration du moût en sucre ne dépasse pas 2 g/l. C’est par exemple ce qui explique la transformation des sucres résiduels en éthanol dans les vins de voile à la faveur de l’oxygénation permise par le vide du tonneau.
La fermentation :
En revanche, au-delà de ce plafond de 2g/l de sucre, ce processus respiratoire est inhibé, car même en présence d’oxygène la levure ne peut plus respirer et est contrainte de fermenter. Dans le milieu très sucré du moût, la fermentation est donc le processus exclusif de la production d’alcool. Si l’oxygénation du moût favorise le déroulement de la fermentation, ce n’est donc pas parce qu’elle permet aux levures de respirer, mais seulement parce qu’elle favorise la synthèse de stérols et d’acides gras utiles au processus fermentaire.
La fermentation des sucres s’accompagne en effet de la production de beaucoup de substances secondaires, plus ou moins décelables au goût et à l’odeur, responsables de ce qu’on appelle les arômes secondaires du vin (par opposition aux parfums primaires déjà présents dans le fruit, et aux parfums tertiaires développés par l’élevage en barriques). Il s’agit des composés suivants :
Le glycérol :
Parallèlement à l’éthanol, la fermentation produit un autre alcool, soit en moyenne 8 g de glycérol pour 100 g d’éthanol. Le glycérol est généré surtout en début de fermentation. Malgré son onctuosité et son goût sucré, sa formation ne doit pas être encouragée par le vigneron, car non seulement, à ce stade et à cette concentration, il n’est pas détectable à la dégustation, mais sa production s’accompagne d’autres produits secondaires préjudiciables à la qualité du vin, comme l’acide acétique.
L’acide acétique :
C’est le principal acide volatil du vin. Il est essentiellement produit lors d’altérations microbiennes par les bactéries acétiques et lactiques, mais dans une faible mesure aussi par les levures durant la fermentation alcoolique. Dans des conditions normales de fermentation avec des raisins sains et une teneur en sucre inférieure à 220 g/l, la quantité produite par les levures, principalement en milieu et fin de cycle, est indécelable (soit entre 100 et 300 mg /l).
En revanche, une concentration initiale du moût en sucre plus importante conduit à une production accrue d’acide acétique (accompagné de glycérol). Le moyen le plus efficace pour contrer ce phénomène est de favoriser dès le départ la formation d’une plus grande quantité de levure dans le moût. On assure cette quantité optimale en veillant à ce que le moût bénéficie dès l’encuvage d’une teneur en azote assimilable proche de 190 mg/l, si besoin en recourant en tout début de fermentation à une supplémentation sous forme de sulfate d’ammonium.
En cas de levurage externe, l’adjonction d’un levain de levures déjà activées se révèle plus efficace pour contrer la surproduction d’acide acétique que l’usage de simples levures sèches. C’est pourquoi l’emploi d’un levain est plus particulièrement recommandé pour la fermentation des moûts de liquoreux.
Outre le fort taux de sucre et la faible teneur du moût en azote, les autres facteurs de la vinification favorables à la production d’acide acétique sont le manque d’oxygène, un excès d’acidité (soit un pH inférieur à 3,1), ou à l’inverse un excès d’alcalinité (soit un pH supérieur à 4), des carences en acides aminés ou en vitamines, ou encore des températures trop élevées (plus de 25° C) en début de fermentation correspondant à la phase de multiplication des levures. Maintenir la température toujours en dessous de 20° C est donc une bonne précaution durant cette phase, surtout lorsque le moût est très riche en sucre.
Chez les vins blancs secs ou rosés, une clarification trop poussée du moût peut aussi conduire à une production anormalement élevée d’acidité volatile par les levures.
Dans les conditions normales de vinification, une partie de cette acidité volatile produite par les levures est toutefois métabolisée par ces mêmes levures. Cette propriété des levures peut même être utilisée dans le but d’abaisser par refermentation le taux d’acidité volatile d’un vin altéré en l’incorporant, dans une proportion de 20 à 30%, à une vendange fraîche en début de fermentation.
L’acide lactique :
L’acide existe sous deux formes, L(+) s’il est produit de manière orthodoxe par les bactéries lactiques durant la phase de la fermentation malolactique, ou D(-) s’il est produit en anaérobiose par les levures, durant la fermentation alcoolique. Une faible production de D(-) est inévitable durant la fermentation, mais une teneur supérieure à 300 mg/l signale une anomalie appelée « piqûre lactique ».
Autres composés :
Bien que la plupart de ces composés produits par la fermentation alcoolique le soient à des doses telles que leur présence est, du moins à ce stade, indétectable à la dégustation, certains participent à des degrés divers au goût du vin. Il s’agit des alcools supérieurs, du butanediol, de l’acétoïne ou du diacétyle au goût de beurre.
L’éthanol par dégradation de l’acide malique :
L’acide malique déjà présent dans le raisin est partiellement dégradé et, comme le sucre, transformé en éthanol par les levures sous l’effet de l’enzyme malique, dans une proportion variant entre 10 et 25% selon la souche et le pH (un pH bas favorisant ce phénomène, appelé fermentation « malo-alcoolique » pour la distinguer de la vraie malolactique).
Le métabolisme de l’azote :
L’essentiel de l’alimentation azotée de la levure est assuré par l’ion ammonium présent dans le raisin, et par les acides aminés, que la levure synthétise aussi en grande partie. S’ajoutant à ceux produits par la fermentation du glucose, la dégradation des acides aminés entraîne la formation d’alcools supérieurs et d’esters qui participent eux aussi, en bien ou en mal, aux arômes secondaires du vin :
Les alcools supérieurs :
A l’exception du phényléthanol dont l’odeur rappelle celle de la rose, les autres alcools supérieurs du vin sont désagréables (odeurs de solvants) et ne sont donc pas recherchés, comme par exemple le méthionol, à l’odeur de chou cuit, dont le seuil de perception est très bas et que l’on trouve parfois dans les vins blancs. La faible production d’alcools supérieurs est d’ailleurs un critère de sélection des levures exogènes.
Chez un vin correctement constitué, la plupart de ces alcools supérieurs sont normalement indétectables à l’odeur ou au goût car ils sont couverts par les autres arômes et saveurs du vin, mais dans les vins trop dilués par des rendements excessifs ils peuvent affleurer davantage.
Les facteurs qui favorisent la production de ces alcools sont : un pH haut, une température de fermentation élevée, et une aération trop poussée du moût, trois facteurs plus faciles à maîtriser dans la vinification en blanc. A ces facteurs s’ajoute également la carence en azote aminé et en ammonium, qui peut affecter aussi bien les moûts de vins rouges que de vins blancs.
Les esters :
Mis à part le décanoate d’éthyle, à l’odeur de savon, les esters sont généralement plus intéressants sur le plan aromatique, comme l’acétate d’isoamyle au goût de banane, l’acétate de phényléthyle au parfum de rose, et l’hexanoate au parfum de pomme verte,
Leur production dépend de la souche de levure et des conditions de vinification (température basse et moûts clarifiés). Ils se sentent principalement dans les vins blancs jeunes mais disparaissent généralement après un an de bouteille.
